光合作用(上篇)

      绿色的叶，进行光合作用的重要场所

光合作用

光合作用(Photosynthesis)是植物、藻类等生产者和某些细菌，利用光能，将二氧化碳、水或是硫化氢转化为碳水化合物。光合作用可分为产氧光合作用(oxygenicphotosynthesis)和不产氧光合作用(anoxygenicphotosynthesis)。

植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够透过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量，其能量转换效率约为6%。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物所贮存的能量，效率为10%左右。对大多数生物来説，这个过程是他们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是其中最重要的一环。

发现

古希腊哲学家亚里士多德认为，植物生长所需的营养全来自土中。

1642年比利时人范·海尔蒙特做了“柳树实验”，推论植物的重量主要不是来自土壤而是来自水。但他没有发现空气中的物质也参与了有机物的形成。

1684年，比利时的海尔蒙特认为，植物会从水中吸收养分，但其实这是不正确的观念。

1771年，英国的普里斯特利发现植物能够更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊了的空气;但他并没有发现光的重要性。普里斯特利还发现置于密封玻璃罩内的老鼠极易窒息，但是如果加入一片新鲜薄荷叶，老鼠就可以苏醒。

1773年，荷兰的英格豪斯证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用。

1774年，英国的普里斯特利发现绿色的植物会制造、释放出氧气。

1782年，瑞士的瑟讷比埃发现，即使植物没有受到阳光照射，照样会释放出二氧化碳。

1804年，瑞士的索绪尔通过定量研究进一步证实二氧化碳和水是植物生长的原料。

1845年，德国的迈尔发现植物把太阳能转化成了化学能。

1864年，德国的萨克斯发现光合作用会产生淀粉。

1880年，美国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所。

1883年，德国的英吉曼运用三菱镜将太阳光折射出各色光，照射丝状海绵。一段时间后放入好氧细菌，发现植物在红光与蓝光区释放较多氧气

1897年，美国的巴恩斯首次在教科书中称它为光合作用。

1930年，范尼尔借由对紫硫菌的研究推论植物光合作用产生的氧来自水而非二氧化碳，革新了当时的观念。

1945-1957年，卡尔文利用碳14当追踪标的，找出植物将二氧化碳转化成碳水化合物的途径。

1961年，米契尔发表化学渗透理论解释光反应中ATP的生成。

光合作用中的物质循环过程

原理

植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取，就是所谓的自养生物。对于绿色植物来説，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。

这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经由气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为葡萄糖，同时释放出氧气：

12H2O+6CO2+阳光→(与叶绿素产生化学作用);C6H12O6(葡萄糖)+6O2+6H2O

注意：上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。

植物的光合作用可分为光反应和暗反应两个步骤如下：

12H2O+阳光→12H2+6O2[光反应]

12H2(来自光反应)+6CO2→C6H12O6(葡萄糖)+6H2O[暗反应]

扬·巴普蒂斯塔·范·海尔蒙特

光反应

场所：类囊体

影响因素：光强度，水分供给，氧的含量

过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，(光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始，一二的命名则是按其发现顺序)在光照的情况下，分别吸收700nm和680nm波长的光子，作为能量，将从水分子光解过程中得到电子不断传递，其中还有细胞色素b6/f的参与，最后传递给辅酶NADP，通过铁氧还蛋白-NADP还原酶将NADP还原为NADPH。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP带走。一分子NADP可携带两个氢离子。这个NADPH+H离子则在暗反应里面充当还原剂的作用。

光合作用分解水释放出O2并将CO2转化为糖

意义：

光解水，产生氧气。

将光能转变成化学能，产生三磷酸腺苷(ATP)，为暗反应提供能量。

利用水光解的产物氢离子，合成NADPH及H离子，为暗反应提供还原剂。

详细过程如下：

光系统由多种色素组成，如叶绿素a(Chlorophylla)、叶绿素b(Chlorophyllb)、类胡萝蔔素(Carotenoids)等组成。既拓宽了光合作用的作用光谱，其他的色素也能吸收过度的强光而产生所谓的光保护作用(Photoprotection)。在此系统里，当光子打到系统里的色素分子时，会如图片所示一般，电子会在分子之间移转，直到反应中心为止。反应中心有两种，光系统一吸收光谱于700nm达到高峰，系统二则是680nm为高峰。反应中心是由叶绿素a及特定蛋白质所组成(这边的叶绿素a是因为位置而非结构特殊)，蛋白质的种类决定了反应中心吸收之波长。反应中心吸收了特定波长的光线后，叶绿素a激发出了一个电子，而旁边的酵素使水裂解成氢离子和氧原子，多余的电子去补叶绿素a分子上的缺。然后叶绿素a透过如图所示的过程，生产ATP与NADPH分子，过程称之为电子传递链(ElectronTransportChain)。

电子传递链分为两种，循环(cyclic)和非循环(noncyclic)

非循环电子传递链

非循环电子传递链过程大致如下：

电子从光系统2出发。

光系统2→初级接受者(Primaryacceptor)→质体醌(Pq)→细胞色素复合体(CytochromeComplex)→质体蓝蛋白(含铜蛋白质，Pc)→光系统1→初级接受者→铁氧化还原蛋白(Fd)→NADP+还原酶(NADP+reductase)

非循环电子传递链从光系统2出发，会裂解水，释出氧气，生产三磷酸腺苷(ATP)与NADPH。

类囊体膜上的非循环电子传递链。

循环电子传递链

循环电子传递链的过程如下：

电子从光系统1出发。

光系统1→初级接受者(Primaryacceptor)→铁氧化还原蛋白(Fd)→细胞色素复合体(CytochromeComplex)→质体蓝蛋白(含铜蛋白质，Pc)→光系统1

循环电子传递链不会产生氧气，因为电子来源并非裂解水。最后会生产出三磷酸腺苷(ATP)。

非循环电子传递链中，细胞色素复合体会将氢离子打到类囊体(Thylakoid)里面。高浓度的氢离子会顺着高浓度往低浓度的地方流这个趋势，向类囊体外扩散。但是类囊体膜是双层磷脂膜(Phospholipidbilayer)，对于氢离子移动的阻隔很大，它只能通过一种叫做ATP合成酶(ATPSynthase)的通道往外走。途中正似水坝里的水一般，释放它的位能。经过ATP合成酶时会提供能量、改变它的形状，使得ATP合成酶将ADP和磷酸合成ATP。

NADPH的合成没有如此戏剧化，就是把送来的电子与原本存在于基质内的氢离子与NADP+合成而已。

值得注意的是，光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多，因此当ATP不足时，相对来说会造成NADPH的累积，会刺激循环式电子流之进行。

(未完待续)