(接上篇)

固碳作用(暗反应)

固碳作用实质上是一系列的酶促反应。生物界有几种固碳方法，主要是卡尔文循环，但并非所有行光合作用的细胞都使用卡尔文循环进行碳固定，例如绿硫细菌会使用还原性三羧酸循环，绿曲挠菌(Chloroflexus)会使用3-羟基丙酸途径(3-Hydroxy-Propionatepathway)，还有一些生物会使用核酮糖-单磷酸途径(Ribolose-MonophosphatePathway)和丝氨酸途径(SerinPathway)进行碳固定。

场所：叶绿体基质

影响因素：温度，二氧化碳浓度

过程：不同的植物，固碳作用的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。固碳作用可分为C3,C4和CAM(景天酸代谢)三种类型(见下文)。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。

植物细胞中的叶绿体。

卡尔文循环

卡尔文循环是光合作用里暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段：羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物，会将吸收到的一分子二氧化碳，通过一种叫“二磷酸核酮糖羧化酶”的作用，整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子，将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后再生成一分子1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。

各类生物的光合作用

C3类植物

二战后，美国加州大学柏克莱分校的卡尔文与其同事们研究一种绿球藻，以确定植物在光合作用中如何固定CO2。此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。

他们将培养出来的绿球藻，放置在含有未标记CO2的密闭容器中，然后将C14标记的CO2注入容器，培养相当短时间后，将绿球藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法，分离各种化合物，再通过放射自显影，分析放射性上面的斑点，并与已知化学成份比较。

卡尔文在实验中发现，标记有C14的CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟内，层析纸上就出现放射性斑点，经与已知化学物比较，斑点中的化学成分是3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA)，是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子，所以将这种CO2固定途径称为C3途径，将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。后来研究还发现，CO2固定的C3途径是一个循环过程。人们称之为C3循环。这一循环又称“卡尔文循环”。

C3类植物，如米和麦，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。

C4类植物

1960年代，澳洲科学家哈奇(M.D.Hatch)和斯莱克(C.R.Slack)发现玉米、甘蔗等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样，具有卡尔文循环外，CO2首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为“哈奇-斯莱克途径”。

C4植物主要是一些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，植物倘长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以，植物只能短时间开放气孔，二氧化碳摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用，合成自身所需物质。

在C4植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘含有叶绿体，但里面并无基粒或发育不良。在这里，主要进行卡尔文循环。

其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸羧基化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物–磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后，进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳进入卡尔文循环，后同C3进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸。此过程消耗ATP。

该类型的优点是，二氧化碳固定效率比C3高很多，有利植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉，会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉，将会贮存于维管束鞘细胞内，因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。

C4类植物

景天酸代谢植物

景天酸代谢(crassulaceanacidmetabolism,CAM)：如果说C4植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话，那景天酸循环就是时间上错开这两者。行使这一途径的植物，是那些有着膨大肉质叶子的植物，如凤梨。这些植物晚上开放气孔，吸收二氧化碳，同样经哈奇-斯莱克途径将CO2固定。早上的时候气孔关闭，避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中进行卡尔文循环。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。

意义：二氧化碳的固定，使得原本化学性质不活泼的二氧化碳，化学活性增加，以利于被还原，最后合成葡萄糖。

藻类和细菌

真核藻类，如红藻、绿藻、褐藻等，和植物一样具有叶绿体，也能够进行产氧光合作用。光被叶绿素吸收，而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素，赋予了它们不同的顔色。

进行光合作用的细菌不具有叶绿体，而直接由细胞本身进行。属于原核生物的蓝细菌(或者称“蓝藻”)同样含有叶绿素，和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上，目前普遍认为叶绿体是由蓝细菌演化而来的。其它光合细菌具有多种多样的色素，称作细菌叶绿素或菌绿素，但不氧化水生成氧气，而以其它物质(如硫化氢、硫或氢气)作为电子供体。不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等。

研究意义

研究光合作用，对农业生产，环保等领域起着基础指导的作用。知道光反应暗反应的影响因素，可以趋利避害，如建造温室，加快空气流通，以使农作物增产。人们又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的两面性，即既催化光合作用，又会推动光呼吸，正在尝试对其进行改造，减少后者，避免有机物和能量的消耗，提高农作物的产量。

当了解到光合作用与植物呼吸的关系后，人们就可以更好的布置家居植物摆设。比如晚上就不应把植物放到室内，以避免因植物呼吸而引起室内二氧化碳浓度增高。